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All issues Volume 56 (2023) BIO Web Conf., 56 (2023) 01004 Full HTML
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Issue
BIO Web Conf.
Volume 56, 2023
43rd World Congress of Vine and Wine
Article Number 01004
Number of page(s) 7
Section Viticulture
DOI https://doi.org/10.1051/bioconf/20235601004
Published online 24 February 2023

© The Authors, published by EDP Sciences, 2023

Licence Creative CommonsThis is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).

1 Introducción

El valle de Ica ubicado en la costa sur del Perú, ha sido la principal zona de producción vitivinícola durante la época colonial debido a sus óptimas condiciones agroecológicas donde la producción de vinos locales competía con los importados de España; convirtiéndose posteriormente en la mayor área de elaboración del aguardiente de Pisco [1]. Según documentación escrita por cronistas de la Colonia, plantas de vid procedentes de la Península Ibérica y las Islas Canarias fueron introducidas con motivos religiosos, económicos y culturales por los conquistadores españoles y misioneros Jesuitas a los valles costeros peruanos, entre ellos Cañete, a mediados del siglo XVI [2]. Las primeras variedades de origen hispano-colonial fueron de color negro claro conocidas como uvas prietas, pero a principio del siglo XVII ya había blancas, mollares, albillas y moscateles [3]. Estas cepas introducidas fueron la base para el desarrollo de la viticultura en la región y dieron origen a cultivares autóctonos resultantes del cruce entre ellas [4]. En Sudamérica, estos cruces se conocen comúnmente como Criollas, siendo cultivadas tradicionalmente hasta la actualidad. En Perú se ha citado a 'Quebranta' como descendiente de “Mollar Cano” y “Listán Prieto” [5,6].

Entre 1679 y 1764 hubo un importante incremento en la producción de vinos y aguardientes en las haciendas de la costa sur peruana, las que utilizaban estas variedades hispano-coloniales y criollas, los cuales eran envasados en ánforas de cerámica denominadas “botijas" o "piscos" y embarcados desde el puerto de Pisco hacia los puertos del Pacífico. Recién a inicios del siglo XIX el nombre aguardiente de Pisco pasó a nombrarse como “Pisco” directamente [7,8]. La calidad de este producto, llegó a tener una gran fama y prestigio en el transcurso del siglo XIX e inicios del siglo XX, no solamente en el territorio del Perú, sino también fuera de él, llegando a países como los Estados Unidos de América (California) durante la época de la “fiebre del oro”, donde fue utilizado como insumo principal en los bares de la ciudad de San Francisco, especialmente en el cóctel conocido como “Pisco Punch”, elaborado a partir de Pisco de la variedad “Italia”. Dado que aún existen viñedos antiguos donde no se han realizado recambios varietales, la prospección de estos viñedos podría dar lugar a variedades no identificadas que podrían emplearse como materia prima para la elaboración de Pisco. Todavía queda cierta incertidumbre sobre la identidad y el origen de estos genotipos desconocidos.

El presente trabajo compara características morfológicas y moleculares de diferentes fenotipos recolectados en viñedos antiguos de los valles de Ica y Cañete, cultivados en mezcla dentro de parcelas de la variedad Quebranta, utilizados para la producción de vino y Pisco.

2 Materiales y métodos

2.1 Material vegetal

De acuerdo a la prospección vitícola, se seleccionaron 10 fenotipos dentro del ámbito geográfico de la Denominación de Origen Pisco, procedentes de los Valles de Ica (Región Ica) y Cañete (Región Lima) durante las campañas 2018-2019 y 2019-2020 (Tabla 1).

El valle de Ica está ubicado en la costa sur, posee un clima cálido, desértico, de tipo subtropical, con temperaturas medias entre los 18° C y 24° C; mientras que las temperaturas mínimas extremas no bajan de los 8°C durante el invierno. Los veranos son más cálidos y secos que en la costa central y pueden llegar a una temperatura cerca a los 36° C. La precipitación pluvial anual aproximada es de 8 mm.

El valle de Cañete está ubicado en la costa central, presenta un clima subtropical, con una precipitación anual de 26.6 mm. Tiene una temperatura promedio de 19.7 ° C, en verano es de 28 °C y en invierno oscila entre los 14 y 20 °C. La estación invernal es fría, con un alto porcentaje de humedad atmosférica cercana al 87%.

Tabla 1

Lista de accesiones y su procedencia.

2.2 Caracterización ampelográfica

La caracterización ampelográfica fue realizada de acuerdo a los criterios establecidos por la OIV (Segunda Edición de la Lista de Descriptores OIV para Variedades de Vid y Especies de Vitis [9,10]). Del listado de descriptores recomendados, se seleccionaron 25 correspondientes a: 1 en flor, 13 en hoja adulta, 4 en racimo y 7 en baya. Las observaciones en flores fueron efectuadas en el estadio de plena floración (cuando el 50% de las flores estaban abiertas). Mientras que las observaciones en baya, se hicieron durante el envero, cuando el 50% de las bayas cambiaron de color, en ese momento también se realizó un muestreo aleatorio de 10 hojas de la parte media del sarmiento, por fenotipo. La época de madurez se evaluó cuando las bayas alcanzaron los 23 ºBrix, muestreándose aleatoriamente 10 racimos por fenotipo.

La notación asignada a cada carácter corresponde a la moda de las observaciones realizadas en campo y en laboratorio.

2.3 Análisis molecular

2.3.1 Extracción de ADN y muestreo

Para la extracción de ADN, se empleó el kit comercial GeneJETTM Plant Genomic DNA Purification Mini Kit de la empresa GenLab del Perú. Se utilizaron hojas jóvenes, obtenidas de brotes tiernos recogidos en campo [11]. La cuantificación del ADN fue realizada por espectrofotometría y por el método de minigel [12]. Se realizaron 2 extracciones de ADN independientes por muestra. La extracción de ADN se realizó en el laboratorio del Instituto de Biotecnología (IBT) de la Universidad Nacional Agraria La Molina.

2.3.2 Análisis de microsatélites del Genoma Nuclear

La identificación varietal se realizó mediante el análisis de 9 loci (regiones) microsatélites (VVS2, VVMD5, VVMD7, VVMD25, VVMD27, VVMD28, VVMD32, VrZAG62, VrZAG79), que son el conjunto de marcadores documentados en Vitis International Variety Catalogue (VIVC) y otras bases de datos internacionales (European Vitis Database, Vitis Canarias), que se emplean para la identificación de variedades de vid [13]. Adicionalmente se utilizaron 11 marcadores microsatélites para dar mayor robustez al análisis: VVMD21, VrZAG67, VrZAG83, VrZAG112, VVIp60, VVIp31, VVIn16, VVIh54, VVIb01, VMC1b11, VVIq52 [14,15].

Las reacciones de PCR se realizaron en un termociclador Eppendorf gradiant. Las temperaturas de termociclado fueron acordes a los requerimientos de cada marcador. Los cebadores fueron marcados con fluorocromo, los fragmentos amplificados fueron leídos en un analizador de fragmentos ABI 3130 Genetic Analyser (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA) y los pesos moleculares de cada alelo se determinaron con el software Gene Mapper v.3.7 (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA).

El análisis de parentesco se basó en la coincidencia de loci y los valores del logaritmo de las probabilidades (LOD) comparando los 20 datos de microsatélites para cada accesión con sus posibles padres. La puntuación LOD, que es el logaritmo natural de la probabilidad, se calculó por separado para cada padre candidato y para los tres genotipos juntos. Se permite un máximo de dos desajustes de loci, por lo tanto, la relación de parentesco se consideró significativa cuando el trío de confianza fue superior al 95% de probabilidad [16]. Este procedimiento se realizó en el Laboratorio de Biotecnología de la Estación Experimental Agropecuaria Mendoza (EEA) – INTA.

3 Resultados y Discusión

3.1 Caracterización ampelográfica

La descripción ampelográfica fue desarrollada mediante el análisis de 25 rasgos morfológicos, para determinar la identidad de las accesiones: Negra Criolla, Prieta, Negra Corriente, Quebranta Mollar, Quebranta Rosada, Quebranta Negra, Mollar de Ica y Prieta Mollar. Los niveles de expresión de los descriptores ampelográficos se muestran en la Tabla 2. Los resultados evidencian la similitud entre todos los fenotipos identificados como “Quebranta” donde uno de los caracteres que mostró variabilidad fue el OIV: 202 con niveles de expresión entre medios y largos presentando buena compacidad de racimos (OIV: 204). A nivel de baya si se presentaron diferencias principalmente en 2 caracteres (OIV: 220 y 225), observándose tamaño de bayas corta y medianas; y a nivel de color de baya, desde el rojo violeta oscuro para Quebranta Negra, pasando por el rosado para Quebranta Rosada hasta llegar al amarillo característico de Quebranta Mollar (Figura 1. A, B, C). Asimismo, todos los fenotipos presentaron bayas sin sabor particular con cierta sensación herbácea dulce.

Para las accesiones de Negra Criolla, Negra Corriente y Prieta, los resultados muestran la similitud entre todos los fenotipos donde uno de los caracteres que mostró variabilidad fue el OIV: 204 presentándose compacidad de racimos con niveles de expresión entre medios a compactos (Figura 2. A, B, C). A nivel de baya si se presentaron diferencias principalmente en el carácter OIV: 220, observándose tamaño de bayas corta y medianas. Además, se encontraron algunas diferencias a nivel de hoja adulta (OIV: 84), ya que la gran mayoría de fenotipos presentaron baja densidad de los pelos tumbados entre los nervios principales sobre el envés del limbo. Asimismo, todos los fenotipos presentaron bayas sin sabor particular.

Con respecto a Prieta Mollar, presenta similares características con respecto a Prieta, teniendo una hoja adulta y también un racimo más grande que esta variedad (OIV: 65, 204), presentando un racimo de similar forma que Quebranta (OIV: 208). Otra característica relevante fue observada a nivel de color de baya, ya que Prieta Mollar presenta una coloración no uniforme encontrándose bayas desde amarillas verdosas, rosadas y rojo violeta oscuro (Figura 4. A). También presenta una consistencia de pulpa ligeramente firme, sin sabor particular con cierta sensación herbácea dulce similar a Quebranta. Para el caso de Mollar de Ica, presenta similares características con respecto a Quebranta, diferenciándose en algunos caracteres como la forma de la hoja adulta (OIV: 67) y presentando un solapamiento en la variabilidad del carácter (OIV: 202, 204, 220 y 225). También presenta dientes en el seno peciolar y en los senos laterales superiores (OIV: 81-1, 83-2). Otra característica relevante fue observada a nivel de color de baya, ya que Mollar de Ica presenta también una coloración no uniforme encontrándose bayas desde amarillas verdosas, rosadas y grises. (Fig. 4. B).

Tabla 2

Descriptores ampelográficos analizados y sus niveles de expresión para las accesiones de vid denominadas Negra Criolla, Prieta, Negra Corriente, Quebranta Mollar, Quebranta Rosada, Quebranta Negra, Mollar de Ica y Prieta Mollar.

thumbnail Figura 1

Racimos de las accesiones de vid denominadas: (A) Quebranta Negra, (B) Quebranta Rosada, (C) Quebranta Mollar.
thumbnail Figura 2

Racimos de las accesiones de vid denominadas: (A) Negra Criolla, (B) Negra Corriente, (C) Prieta.
thumbnail Figura 3

Esquema de retrocruzamientos entre Quebranta y sus progenitores.
thumbnail Figura 4

Racimos de las accesiones de vid denominadas: (A) Prieta Mollar, (B) Mollar de Ica.

3.2 Genotipificación con microsatélites

Para la caracterización molecular de estas accesiones se utilizaron 20 marcadores SSR. Los tamaños de los alelos resultantes se muestran en la Tabla 3, los cuales fueron comparados con la base de datos del VIVC y otras bases de datos internacionales, con el fin de identificar los genotipos obtenidos.

Las accesiones denominadas Negra Criolla, Negra Corriente y Prieta correspondieron a la variedad Listán Prieto (código VIVC N° 6860). Las accesiones “Quebranta Negra” (Q-6, Q-7), “Quebranta Rosada” (Q-8) y “Quebranta Mollar” (Q-2) correspondieron al genotipo de Quebranta (código VIVC 9840). Curiosamente, estas accesiones diferían en el tamaño de las bayas y el color del racimo, con bayas que iban desde el rojo violeta oscuro hasta el rosa y el amarillo verdoso. La coloración no es homogénea entre bayas dentro de un racimo y dentro de racimos de la misma planta. “Quebranta Negra” y “Quebranta Rosada” tienen racimos más oscuros y homogéneos, mientras que los de “Quebranta Mollar” son más claros y heterogéneos (Fig. 1. C), ya descritos anteriormente [17, 18]. Las diferencias en la acumulación de antocianinos dan lugar a variaciones en el color de la baya, muy probablemente debido a variaciones clonales influenciadas por las interacciones genotipo-ambiente o salud de las plantas que pudieran explicar las causas de estos fenotipos [19, 20, 21].

Con respecto a los dos genotipos desconocidos, éstos se compararon con 45 perfiles de variedades criollas, utilizando la información disponible de la Colección Ampelográfica del INTA (Argentina) y también comparándose con la base de datos VIVC, evidenciándose que los perfiles no se asociaron con variedades registradas en ningún caso. Tienen características morfológicas distintivas que les permiten ser reconocidos en los viñedos, principalmente en presencia de racimos maduros (Figura 4. A, B). "Mollar de Ica" (M-5) y "Prieta Mollar" (NM-1) provienen de retrocruzamientos entre “Quebranta” y sus progenitores, Mollar Cano y Listán Prieto, respectivamente (Figura 3). Los valores del logaritmo de las probabilidades (LOD) obtenidos en el análisis de parentesco se muestran en la Tabla 4.

Los retrocruzamientos han sido citados como un fenómeno recurrente en variedades criollas [6, 22]. En Perú, el término “Mollar” se asocia a variedades que presentan bayas de diferentes colores (rojo, rosado y amarillo verdoso) dentro de un mismo racimo, con características similares a Mollar Cano (carácter versicolor, [23]), probablemente por el hecho de que esta variedad es parte de su genealogía. Los cruzamientos y retrocruzamientos son evidencia de un sistema complejo en el que participaron la hibridación natural y la selección, como en otras regiones del mundo [24, 25]. Esta progenie nativa, como es el caso de Quebranta, la variedad emblemática y con mayor extensión de cultivo en el Perú, junto a Mollar de Ica y Prieta Mollar, además de contar con un origen colonial o criollo adaptado a las condiciones edafoclimáticas de los valles costeros peruanos, tienen un fuerte arraigo cultural, representando una oportunidad para el desarrollo de productos locales, de carácter patrimonial y distintivo, en los valles de Ica y Cañete [26,27].

Tabla 3

Perfil molecular de las accesiones de vid denominadas “Italia” generados con 13 marcadores microsatélites expresados en tamaños de alelos (pb).

Tabla 4

Relaciones parentales resultantes del logaritmo de las puntuaciones de probabilidades (LOD) obtenidas en el análisis de parentesco de 2 cultivares y 20 nSSR.

4 Conclusiones

Los resultados confirman que la variedad “Quebranta” proviene de un cruzamiento intraespecífico entre las variedades españolas Listán Prieto y Mollar Cano en suelo peruano y que, debido al largo tiempo de cultivo dentro de las mismas parcelas, se produjeron retrocruzamientos que dieron origen a dos nuevos genotipos criollos como Mollar de Ica y Prieta Mollar. La variedad Listán Prieto presenta varios ecotipos en todo el continente, siendo la accesión “Negra Criolla” la más representativa en los viñedos peruanos. También se observa una alta variabilidad intravarietal en “Quebranta” debido probablemente a la continua propagación vegetativa durante más de 300 años, ya que a pesar que la propagación por esquejes es una estrategia conservadora para producir plantas idénticas a sus progenitoras, con el tiempo se producen espontáneamente variaciones morfológicas y fisiológicas en el material vegetativo y reproductivo. Estos cambios en el cuerpo o soma de la planta se conocen como variaciones somáticas, y en Quebranta se manifiestan principalmente a nivel de racimo y en la coloración de bayas, desde el rojo violeta oscuro, pasando por el rosado hasta llegar a bayas más claras. Se sugiere continuar la investigación a nivel agronómico y molecular para determinar la existencia de causas genéticas en la variabilidad observada y seleccionar aquellos subtipos que reunieran cualidades destacadas para la producción vitivinícola.

Los resultados aportados por este trabajo ayudan a establecer acciones de rescate y conservación, que eviten la pérdida de estos varietales en los viñedos del Perú, convirtiéndose en un valioso aporte para fortalecer la Denominación de Origen Pisco, patrimonio cultural de la Nación.

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Todas las tablas

Tabla 1

Lista de accesiones y su procedencia.

Tabla 2

Descriptores ampelográficos analizados y sus niveles de expresión para las accesiones de vid denominadas Negra Criolla, Prieta, Negra Corriente, Quebranta Mollar, Quebranta Rosada, Quebranta Negra, Mollar de Ica y Prieta Mollar.

Tabla 3

Perfil molecular de las accesiones de vid denominadas “Italia” generados con 13 marcadores microsatélites expresados en tamaños de alelos (pb).

Tabla 4

Relaciones parentales resultantes del logaritmo de las puntuaciones de probabilidades (LOD) obtenidas en el análisis de parentesco de 2 cultivares y 20 nSSR.

Todas las figuras

thumbnail Figura 1

Racimos de las accesiones de vid denominadas: (A) Quebranta Negra, (B) Quebranta Rosada, (C) Quebranta Mollar.
thumbnail Figura 2

Racimos de las accesiones de vid denominadas: (A) Negra Criolla, (B) Negra Corriente, (C) Prieta.
thumbnail Figura 3

Esquema de retrocruzamientos entre Quebranta y sus progenitores.
thumbnail Figura 4

Racimos de las accesiones de vid denominadas: (A) Prieta Mollar, (B) Mollar de Ica.

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